Порівняльно-анатомічна характеристика будови внутрішньопечінкових жовчовивідних шляхів у тварин та людини

Abstract

Дисертація присвячена вивченню будови внутрішньопечінкових жовчовивідних шляхів у тварин та людини в порівняльно-анатомічному аспекті. Хвороби печінки та жовчовивідної системи займають одне з перших місць серед захворювань травної системи і третє місце після захворювань серцево-судинної системи та цукрового діабету. При запальних процесах у печінці спостерігається пошкодження і загибель гепатоцитів. Потрапляючи в кровоносні капіляри, жовч розноситься по всьому організму, забарвлює тканини в жовтий колір (жовтяниця). Надмірний розвиток сполучної тканини супроводжується атрофією паренхіми – зменшенням розмірів та кількості печінкових часточок. Ця патологія найчастіше виникає при токсичному враженні гепатоцитів. Жовчнокам’яна хвороба виявляється в середньому 15 % населення. Жінки хворіють у 3-4 рази частіше за чоловіків. Максимум захворюваності як серед чоловіків, так і серед жінок спостерігається при досягненні ними 55-60 років. [9]. Одним із основних ускладнень гострої хірургічної патології є асептичне запалення очеревини, яке за морфогенезом та клінічними проявами відрізняється суттєво від інших форм запалення. У лімфатичну систему та загальний кровообіг надходять продукти аутолізу тканин і бактеріальні токсини пошкоджуючи органи, які відносяться до високодиферінційованих систем організму: печінка, нирки та наднирники, легені і центральна нервова система. В свою чергу це призводить до порушення їх структурнофункціональної організації та метаболізму, що сприяє прогресуванню ендотоксемії. Центральну роль в обміні речовин, а саме білковому, вуглеводному, ліпідному, біологічно активних речовин, вітамінів та мікроелементів відіграє печінка. В патогенезі запалення очеревини одне з провідних місць займає порушення структури і функції гепатоцитів. Метою роботи було дослідити особливості будови у стінок внутрішньопечінкових жовчних протоків людини та тварин у порівняльному аспекті в залежності від типу харчування. Відповідно до мети вирішували завдання: 1. Дослідити особливості будови печінкових часточок у тварин різного типу харчування і людини. 2. Встановити характер будови стінок внутрішньопечінкових міжчасточкових жовчних проток у людини та тварин різного типу харчування: вівці, свині, лисиці. 3. Вивчити морфологічні особливості будови стінок внутрішньопечінкових міжсегментних жовчних проток у травоїдних, всеїдних, м’ясоїдних ссавців і людини. 4. Визначити особливості будови стінок внутрішньопечінкових міжчасткових жовчних проток у ссавців різного типу харчування і людини. Для досягнення мети та вирішення поставлених завдань дослідження були використані метод анатомічного препарування, морфометричний метод, загально-гістологічні методи дослідження. Мікрофотозйомку проводили за допомогою мікроскопа «Micromed XS-5510», використовуючи мікрофотонасадку DCM 900. Обробку отриманих даних здійснювали за допомогою програми TSView. У результаті комплексних морфологічних досліджень вперше отримані нові відомості стосовно особливостей структурної будови стінок внутрішньопечінкових проток людини зрілого віку в порівняльному аспекті з савцями ризного тупу харчування, а також морфометричні показники: діаметр епітеліоцитів проток, їх площа, ядерно-цитоплазматичне співвідношення, діаметр та площа ядер. В міжчасточковій протоці печінки людини до складу слизової оболонки входили епітеліальні клітини кубічної форми, які розташовувалися в один ряд. На поперечному зрізі протоки в середньому налічувалось 17,04±1,8 епітеліоцитів. Цитоплазма мала базофільне забарвлення, показник площі у середньому складав 193,77±26,15 мкм2 . Ядра клітин були розташовані переважно в центральній частині та займали значний об’єм цитоплазми. Середній показник площі ядер становив 92,06±7,32 мкм2., а ядерноцитоплазматичне співвідношення – близько 0,49±0,04. Зовнішня оболонка була представлена сполучною тканиною. Середні показники зовнішнього діаметру протоки – 113,77±3,1мкм та внутрішнього – 42,07±1,4 мкм. При вивченні міжчасточкових проток жовчовивідної системи печінки вівці виявили протоку, яка складалась з двох оболонок: внутрішньої – слизової та зовнішньої – андвентиційної. Слизова оболонка була представлена епітеліоцитами, які мали кубічну форму, їх кількість на поперечному зрізі становила 20,0±0,7. Цитоплазма цих клітин забарвлювалась базофільно і мала площу 69,78±7,02 мкм2 . Ядра локалізувалися переважно в центрі клітини та мали овальну форму, їх площа в середньому становила 40,9±4,96 мкм2 . Спостерігався великий індекс Гертвіга, так як ядерно-цитоплазматичне відношення становило 0,59±0,06. Зовнішній діаметр протоки мав 121,23±2,5 мкм, а внутрішній – 69,52±2,2 мкм відповідно. Міжчасточкові протоки внутрішньої жовчовивідної системи печінки свині мали слизову оболонку, вистелену епітеліоцитами, які мали кубічну форму. Їхня кількість у середньому була 17,6±1,75. Цитоплазма мала базофільне забарвлення та площу 180,79±24,25 мкм2 . Ядра овальної форми розміщувалися у центрі, а середній показник площі ядер був 65,43±4,49 мкм2 . Встановлено високе ядерно-цитоплазматичне співвідношення, середній показник якого був 0,38±0,037. Зовнішній діаметр протоки становив 44,68±1,2 мкм, а внутрішній – 25,95±32,22 мкм. Досліджуючи міжчасточкові жовчовивідні протоки печінки лисиці встановили, що вони побудовані подібно до інших ссавців з двох оболонок: внутрішньої слизової та зовнішньої адвентеційної. Слизова оболонка була представлена епітеліальними клітинам призматичної форми, які лежали на базальній мембрані і їх налічувалося в протоці в середньому 22,4±0,52. На апікальній поверхні виявлялися складки. Цитоплазма епітеліоцитів мала базофільне забарвлення і площу 187,88±19,32 мкм2 . Ядра локалізувалися переважно в центрі клітини, їх площа становила 60,45±18,32 мкм2 . Індекс Гертвіга низький, так як ядро не займало більшу частину цитоплазми. Ядерноцитоплазматичне співвідношення дорівнювало 0,34±0,04. Зовнішній діаметр протоки в середньому становив 156,27±4,6 мкм, а внутрішній – 64,41±1,2мкм. У міжсегментних протоках жовчної системи печінки людини було виявлено, що слизова оболонка внутрішньопечінкових жовчних проток представлена переважно епітеліоцитами кубічної форми, але зустрічалися і призматичні. Середня кількість кубічних клітин середньому налічувала 9,06±1,2 та 10,23±1,1 призматичних. Площа цитоплазми становила 227,14±3,2 мкм2 . Ядра переважно були розташовані близько до апікальної поверхні, у деяких клітинах – в центрі, площею у середньому 128,39±1,5 мкм2 . Індекс Гертвіга великий, ядерно-цитоплазматичне співвідношення становило 0,63±0,04. Зовнішня оболонка не змінена. Розміри зовнішнього діаметру 162,09±3,6 мкм, внутрішнього – 58,5±1,2 мкм. Біля жовчної протоки були розташовані міжчасточкова артерія і міжчасточкова вена. При дослідженні міжсегментних проток внутрішньої жовчовивідної системи печінки вівці спостерігалося збільшення кількості клітин внутрішньої оболонки, середня кількість яких нараховувалася 28,74±0,8. Форма епітеліоцитів була кубічна, ядра розташовувалися у центрі клітин. Цитоплазма збільшена у розмірах, середні показники її площі були 168,91±2,03 мкм2 . Ядра, у порівнянні із початковим відділом, змінювали форму на бобоподібну, розміром 69,6±2,26 мкм2 . Індекс Гертвіга великий, ядерно-цитоплазматичне відношення становило 2,49±0,24. Зовнішній діаметр протоки мав 177,56±3,71 мкм, а внутрішній – 60,08±2,17мкм. У міжсегментних протоках жовчовивідної системи печінки свині нами були встановлені відмінності у будові внутрішньої оболонки. Епітеліоцити мали призматичну форму, були більшими за розмірами, а їхня кількість змінювалась, і в середньому становила 24,4±2,66. Площа цитоплазми епітеліоцитів в середньому склала 190,98±1,9 мкм2 . Ядра розташовувалися у базальній частині клітини та мали овальну або паличкоподібну форму, розмір у середньому становив 71,14±2,63 мкм2 . У клітин низький Індекс Гертвіга, ядерно-цитоплазматичне відношення становило близько 0,38±0,04. Зовнішній діаметр проток середнього відділу становив 262,04±2,68 мкм, а внутрішній – 56,17±1,22 мкм. При вивченні міжсегментних проток внутрішньої жовчовивідної системи печінки лисиці спостерігалось характерне збільшення кількості епітеліальних клітин внутрішньої оболонки жовчних проток та їх кількість становила 32,06±0,63. Епітеліоцити мали призматичну форму, ядра розташовується в базальній частині клітини. Цитоплазма збільшена у розмірах, в апікальній зоні спостерігалися гранули на поверхні - складки, площа її становить 252,52±1,32 мкм2 . Ядра, мали овальну та бобоподібну форму, розмір в середньому 84,308±1,45 мкм2 . Індекс Гертвіга низький, ядерно-цитоплазматичне співвідношення становить 0,34±0,06. Зовнішній діаметр протоки мав 237,09±6,11мкм, а та внутрішній – 114,5±3,35 мкм. Було встановленно, що внутрішньопечінкові міжчасткові жовчні протоки, мали епітеліальні клітини призматичної форми, ядра розташовувалися переважно в апікальній частині клітини. Спостерігалося збільшення кількості клітин, що в середньому становило 28,0±2,7, а площа цитоплазми самих клітин – 311,72±3,09 мкм2 . Ядра переважно були розташовані ближче до апікальної поверхні і мали овальну форму з середніми показниками площі 143,98±1,03 мкм2 . Індекс Гертвіга низький, співвідношення ядро-цитоплазма становило близько 0,47±0,04 мкм. Зовнішня оболонка не змінювалась, зовнішній діаметр – 273,28±6,84 мкм, внутрішній – 148,85±2,68 мкм. При морфологічному аналізі міжчасткових жовчних проток внутрішньожовчовивідної системи печінки вівці нами спостерігалися зміни у внутрішній оболонці, за рахунок сполучнотканинного компоненту. Кількість епітеліоцитів слизової оболонки збільшена та становила 52,2±0,86 клітин, площа цитоплазми 486,44±2,92 мкм2 . Ядра локалізувалися у базальній частині клітини, мали бобоподібну форму та площу близько до 69,78±2,92 мкм2 . Низький індекс Гертвіга, який становив 4,96±0,41. При визначенні розмірів зовнішнього діаметру протоки середній показник сягав 446,25±8,84 мкм, а внутрішнього діаметру – 269,49±2,68 мкм. Зміни зовнішньої оболонки не спостерігалися. При дослідженні міжчасткових жовчних проток внутрішньої жовчовивідної системи печінки свині було виявлено деякі відмінності у розмірах клітин внутрішньої оболонки. Кількість епітеліоцитів в середньому була близько 36,2±2,58. Клітини мали призматичну форму, з середніми показниками площі цитоплазми 245,12±2,05 мкм2 . Ядра локалізувалися так само, як у середньому відділі жовчовивідної системи у базальній частині. Форма була дещо видовженою, площа становла близько 88,06±2,08 мкм2 . Спостерігався низький індекс Гертвіга, який склав 0,37±0,06. Зовнішній діаметр протоки становив у середньому 300,69±3,78 мкм, внутрішній – 130,5±2,13 мкм. В міжчасткових жовчних протоках внутрішньожовчовивідної системи печінки лисиці спостерігалися змини розміру самої протоки. Клітини мали призматичну форму, на їхній апікальній поверхні спостерігалися складки. Кількість епітеліоцитів становила 53,2±2,45. Площа цитоплазми була 357,962±2,21 мкм2 . Ядра бобоподібної форми локалізувалися у базальній частині та мали середні показники площі близько 80,134±1,56мкм2 . Встановлений низький індекс Гертвіга, з середнім показником 0,84±0,16. Зовнішній діаметр протоки становив 410,85±3,21мкм, внутрішній – 321,47±3,84 мкм. Зовнішня оболонка не зазнала змін. Обґрунтована оцінка морфологічних особливостей будови внутрішньопечінкових проток різних представників тваринного світу у порівнянні з людиною дає можливість уточнити етіологію та патогенез запальних процесів гепатобіліарної системи. Дослідження внутрішньопечінкових жовчовивідних проток значно розширять інформацію про структурну організацію їх стінок. Отримані результати проведених морфологічних досліджень допоможуть в наданні практичних рекомендацій щодо профілактики та вибору методів лікування хворих на холецистит та профілактику його чисельних ускладнень. Проведені дослідження дадуть змогу визначити морфологічні зміни в стінках внутрішньопечінкових проток в залежності від типу харчування у природних умовах та з’ясувати особливості в будові внутрішньопечінкових проток при лікуванні хворих на гострий холецистит і його профілактику. Ці дослідження розширять уявлення про будову стінок внутрішньопечінкових жовчовивідних проток та знання про етіологію і патогенез запальних процесів жовчо-видільної системи. Отримані в дисертаційній роботі результати впроваджені в навчальний процес: кафедри гістології, цитології та ембріології, кафедри анатомії людини та кафедри біології Полтавського державного медичного університету, кафедри анатомії, топографічної анатомії та оперативної хірургії Буковинського державного медичного університету, та кафедри гістології, цитології та ембріології Івано-Франківського національного медичного університету. Автором дисертаційної роботи особисто проведений аналіз літературних джерел з даної проблеми, на підставі чого сформульована мета і завдання дослідження. Дисертантом самостійно проведено всі експериментальні дослідження, анатомічне препарування, макроскопічні та мікроскопічні морфологічні дослідження, гістологічні дослідження матеріалу та проведена статистична обробка отриманих даних, написані розділи дисертації та опубліковані наукові статті за темою дослідження. Висновки дисертаційної роботи сформульовані разом з науковим керівником.

The dissertation is devoted to the study of the structure of the intrahepatic biliary tract in animals and humans in a comparative anatomical aspect. Diseases of the liver and biliary system are one of the first diseases of the digestive system and the third after diseases of the cardiovascular system and diabetes mellitus. Inflammatory processes in the liver cause damage and death of hepatocytes. Once it enters the blood capillaries, bile is distributed throughout the body, staining the tissues yellow (jaundice). Excessive development of connective tissue is accompanied by parenchymal atrophy - a decrease in the size and number of liver lobules. This pathology most often occurs in case of toxic damage to hepatocytes. Gallstone disease is detected in an average of 15% of the population. Women are affected 3-4 times more often than men. The maximum incidence among both men and women is observed when they reach 55-60 years of age. [9]. One of the main complications of acute surgical pathology is aseptic peritoneal inflammation, which differs significantly from other forms of inflammation in terms of morphogenesis and clinical manifestations. Tissue autolysis products and bacterial toxins enter the lymphatic system and general circulation, damaging organs that belong to highly differentiated body systems: liver, kidneys and adrenal glands, lungs and central nervous system. In turn, this leads to disruption of their structural and functional organisation and metabolism, which contributes to the progression of endotoxemia. The liver plays a central role in the metabolism of proteins, carbohydrates, lipids, biologically active substances, vitamins and microelements. In the pathogenesis of peritoneal inflammation, one of the leading places is occupied by the disruption of the structure and function of hepatocytes. The aim of the study was to investigate the peculiarities of the morphological structure of changes in the walls of intrahepatic bile ducts in humans and animals in a comparative aspect, depending on the type of diet. In accordance with the aim, the following tasks were solved: 1. To investigate the structural features of the liver lobules in mammals of different nutritional types and humans. 2. To establish the nature of the structure of the walls of intrahepatic interhepatic bile ducts in humans and animals of different types of nutrition: sheep, pigs, foxes. 3. To study the morphological features of the structure of the walls of intrahepatic intersegmental bile ducts in herbivores, omnivores, carnivores and humans. 4. Determine the structural features of the walls of intrahepatic intersegmental bile ducts in mammals of different types of nutrition and humans. To achieve the goal and solve the research objectives, the method of anatomical dissection, morphometric method, and general histological methods of research were used. Microphotography was performed with a Micromed XS-5510 microscope using a DCM 900 microphotographic attachment. The data obtained were processed using the TSView software. As a result of comprehensive morphological studies, new information was obtained for the first time on the structural features of the walls of the intrahepatic ducts of mature humans in a comparative aspect, as well as morphometric parameters: hepatocyte diameter, area, nuclear-cytoplasmic ratio, diameter and area of nuclei. In the interlobular duct of the human liver, the mucous membrane consisted of cubic epithelial cells arranged in a single row. On average, there were 17.04±1.8 epithelial cells in the transverse section of the duct. The cytoplasm was basophilic in colour, with an average area of 193.77±26.15 μm2. Cell nuclei were located mainly in the central part and occupied a significant volume of cytoplasm. The average nucleus area was 92.06±7.32 µm2, and the nuclear-cytoplasmic ratio was about 0.49±0.04. The outer membrane was represented by connective tissue. The average values of the outer diameter of the duct were 113.77±3.1 µm and the inner diameter was 42.07±1.4 µm. The study of the interlobular ducts of the biliary system of the sheep liver revealed a duct consisting of two membranes: the inner mucosa and the outer and ventral membrane. The mucous membrane was represented by cubic epithelial cells, their number in the transverse section was 20.0±0.7. The cytoplasm of these cells was stained basophilic and had an area of 69.78±7.02 μm2 . The nuclei were located mainly in the centre of the cell and were oval in shape, their area averaged 40.9±4.96μm2 . A large Gertwig index was observed, as the nuclear-cytoplasmic ratio was 0.59±0.06. The outer diameter of the duct was 121.23±2.5 μm, and the inner diameter was 69.52±2.2 μm. The interlobular ducts of the internal biliary system of the pig liver had a mucous membrane lined with cubic epithelial cells, their number was 17.6±1.75 on average. The cytoplasm had a basophilic colour and an area of 180.79±24.25 μm2 . The oval-shaped nuclei were located in the centre, and the average nucleus area was 65.43±4.49 μm2 . A high nuclear-cytoplasmic ratio was found, the average value of which was 0.38±0.037. The outer diameter of the duct was 44.68±1.2 μm, and the inner diameter was 25.95±32.22 μm. Investigating the interlobular bile ducts of the fox liver, it was found that they are constructed similarly to other mammals from two membranes: the inner mucosa and the outer adventitial membrane. The mucous membrane was represented by prismatic epithelial cells and their number in the duct was on average 22.4±0.52. Folds were observed on the apical surface. The cytoplasm of epithelial cells had a basophilic colour and an area of 187.88±19.32 μm2 . The nuclei were localised mainly in the centre of the cell, their area was 60.45±18.32 μm2 . The Gertwig index was low, as the nucleus did not occupy most of the cytoplasm. The nuclearcytoplasmic ratio was 0.34±0.04. The outer diameter of the duct averaged 156.27±4.6 µm, and the inner diameter was 64.41±1.2 µm. In the intersegmental ducts of the human bile system, it was found that the mucous membrane of the intrahepatic bile ducts was represented mainly by cubic epithelial cells, but prismatic ones were also found. The average number of cubic cells was 9.06±1.2 and 10.23±1.1 prismatic cells. The cytoplasmic area was 227.14±3.2 μm2 . The nuclei were mostly located near the apical surface, in some cells - in the centre, with an average area of 128.39±1.5 μm2 . The Gertwig index was high, the nuclear-cytoplasmic ratio was 0.63±0.04. The outer membrane was not changed. The dimensions of the outer diameter were 162.09±3.6 μm, the inner diameter - 58.5±1.2 μm. The interhepatic artery and interhepatic vein were located near the bile duct. In the study of intersegmental ducts of the internal biliary system of the sheep liver, an increase in the number of cells of the inner membrane was observed, the average number of which was 28.74±0.8. The shape of the epithelial cells was cubic, the nuclei were located in the centre of the cells. The cytoplasm was increased in size, with an average area of 168.91±2.03 μm2 . The nuclei, compared to the initial section, changed their shape to bean-shaped, measuring 69.6±2.26 µm2 . The Gertwig index was high, the nuclear-cytoplasmic ratio was 2.49±0.24. The outer diameter of the duct was 177.56±3.71 μm, and the inner diameter was 60.08±2.17 μm. In the intersegmental ducts of the biliary system of the pig liver, we found differences in the structure of the inner membrane. The epithelial cells were prismatic, larger in size, and their number varied, averaging 24.4±2.66. The cytoplasmic area of epithelial cells averaged 190.98±1.9 μm2 . The nuclei were located in the basal part and were oval or rod-shaped, with an average size of 71.14±2.63 μm2 . The cells had a low Gertwig index, the nuclear-cytoplasmic ratio was about 0.38±0.04. The outer diameter of the ducts of the middle section was 262.04±2.68 µm, and the inner diameter was 56.17±1.22 µm. When observing the intersegmental ducts of the internal biliary system of the fox liver, a characteristic increase in the number of epithelial cells of the inner lining of the bile ducts was observed and their number was 32.06±0.63. The epithelial cells were prismatic in shape, the nuclei were located on the basal surface of the cell. The cytoplasm was increased in size, granules and folds were observed on the apical surface, its area was 252.52±1.32 μm2 . The nuclei were oval and bean-shaped, with an average size of 84.308±1.45 µm2 . The Gertwig index is low, the nuclearcytoplasmic ratio is 0.34±0.06. The outer diameter of the duct is 237.09±6.11 µm, and the inner diameter is 114.5±3.35 µm. It was found that the intrahepatic interlobular bile ducts had prismatic epithelial cells, the nuclei were located mainly on the apical surface. An increase in the number of cells was observed, which averaged 28.0±2.7, and the cytoplasmic area of the cells themselves was 311.72±3.09 μm2 . The nuclei were mostly located closer to the apical surface and were oval in shape with an average area of 143.98±1.03 μm2 . The Gertwig index was low, with a nucleus-cytoplasm ratio of about 0.47±0.04 μm. The outer membrane was unchanged, with an outer diameter of 273.28±6.84 µm and an inner diameter of 148.85±2.68 µm. In the morphological analysis of the interlobular bile ducts of the intrahepatic biliary system of the sheep liver, we observed changes in the inner lining. The number of epithelial cells increased and amounted to 52.2±0.86 cells, the cytoplasmic area was 486.44±2.92 μm2 . The nuclei were localised in the basal part of the cell, had a bean-shaped shape and an area of about 69.78±2.92 µm2 . The Gertwig index was low, which was 4.96±0.41. When determining the size of the outer diameter of the duct, the average value was 446.25±8.84 μm, and the inner diameter was 269.49±2.68 μm. No changes in the outer membrane were observed. In the study of the interspecific bile ducts of the internal biliary system of the pig liver, some differences in the size of the cells of the inner membrane were found. The number of epithelial cells was on average about 36.2±2.58. The cells had a prismatic shape, with an average cytoplasmic area of 245.12±2.05 μm2 . The nuclei were localised in the same way as in the middle section of the biliary system in the basal part. The shape was slightly elongated, the area was about 88.06±2.08 μm2 . A low Gertwig index was observed, about 0.37±0.06. The outer diameter of the duct was on average 300.69±3.78 μm, the inner diameter -130.5±2.13 μm. Changes in the size of the duct itself were observed in the interlobular bile ducts of the intrahepatic bile duct system of the fox liver. The cells were prismatic in shape, with folds on their apical surface. The number of epithelial cells increased and amounted to 53.2±2.45. The cytoplasmic area was 357.962±2.21 μm2 . The bean-shaped nuclei were localised in the basal part and had an average area of about 80.134±1.56 μm2 . A low Gertwig index was found, with an average value of 0.84±0.16. The outer diameter of the duct was 410.85±3.21 μm, and the inner diameter was 321.47±3.84 μm. The outer membrane was unchanged. A reasonable assessment of the morphological features of the structure of the intrahepatic ducts of different representatives of the animal kingdom in comparison with humans makes it possible to clarify the etiology and pathogenesis of inflammatory processes of the hepatobiliary system. Studies of the intrahepatic bile ducts will significantly expand the information on the structural organisation of their walls. The obtained results of the morphological studies will help in providing practical recommendations for the prevention and selection of methods of treatment of patients with cholecystitis and prevention of its numerous complications. The studies will make it possible to determine the morphological changes in the walls of the intrahepatic ducts depending on the type of nutrition in vivo and to find out the peculiarities in the structure of the intrahepatic ducts in the treatment of patients with acute cholecystitis and its prevention. These studies will expand the understanding of the structure of the walls of the intrahepatic bile ducts and knowledge of the etiology and pathogenesis of inflammatory processes in this organ. The results obtained in the dissertation have been implemented in the educational process: Department of Histology, Cytology and Embryology, Department of Human Anatomy and Department of Biology of Poltava State Medical University, Department of Anatomy, Topographic Anatomy and Operative Surgery of Bukovinian State Medical University, and Department of Histology, Cytology and Embryology of Ivano-Frankivsk National Medical University. The author of the dissertation has personally analysed the literature on this problem, on the basis of which the purpose and objectives of the study were formulated. The dissertator independently conducted all experimental studies, anatomical dissection, macroscopic and microscopic morphological studies, histological studies of the material and statistical processing of the data obtained, wrote chapters of the dissertation and published scientific articles on the topic of the study. The conclusions of the dissertation were formulated together with the supervisor.